导读
在澳大利亚甘蔗蟾蜍（RhinellaMarina）的入侵种群中，摄食前阶段的同类相食会降低年长群体的存活率，而在卵或孵化阶段暴露于同种化学物质可能会抑制蝌蚪随后的发育。暴露的这些严重影响以往多被归因于种内化感作用，这忽略了行为表现下降实际上可能是对自相残食风险的适应性可塑性响应的严重遗留影响。
本文研究者采用了池塘的野外实验——这些池塘在自然条件下即拥有不同个体密度——以量化同类相食在野外构成的风险；同时，研究者用实验室操作来确定这种脆弱阶段的持续时间、蝌蚪锚定脆弱同类的机制，以及来自15个群体的幼体对非致命性蝌蚪出现的诱导的响应。
▉原文信息
▉正文
适应性发育的可塑性使得个体能够将它们的表型与环境相匹配，从而在威胁不一致的地方增加适应性。然而尽管适应性性状有明显的可塑性优势，但它并不是无处不在的，也不是无限可塑性的。因此，为了限制可塑性响应的演变，在收益和成本或限制之间进行权衡在理论上是必要的。能够可靠地检测到极端风险的系统是研究权衡的理想选择，因为在风险严重的情况下，即使是代价高昂的反应也可能是自适应的。
澳大利亚的甘蔗蟾蜍数量丰富，产卵量大（经常超过10,个卵），但其异步繁殖和快速发育导致繁殖池内的幼虫密度不同。在记录蝌蚪对化学物质的反应时的发育加速的基础上，研究者通过量化暴露于同类相食者对蝌蚪初始个体大小和行为的影响，以及随后蝌蚪的存活、生长、发育和口腔畸形的速率，来确定这种诱导防御是否会产生成本。接着，研究者将诱导反应（即反应规范）的大小与随之而来的蝌蚪行为表现变差程度大小联系起来，以此确定更强的响应是否会产生更大的成本。研究还评估了可塑性更高的类群是否表现出更大的发育不稳定性，正如其同胞在发育速度、生长或齿圈角质化方面的差异增加所表明的那样。最后，为了确定与这种防御相关的成本是能提高可塑性响应的适应性价值的表型成本还是应该降低可塑性响应的可塑性成本，研究者使用偏线性回归技术来确定类群之间的行为表现差异是否与可塑性（即加速发育的能力）或表型（即发育时间）的差异有关。
图1丨在野外，澳大利亚甘蔗蟾蜍的蝌蚪被迅速补充到同种孵化的幼体中，并通过类似放牧的方式来吃掉相对静止的摄食前的同类幼体。快速增殖和同类相食是由对孵化出的幼体体内存在的*素的强烈吸引力推动的。下半部分图描绘了笼子里的捕食者-围栏处理，周围是被幼虫线索吸引的蝌蚪。暴露处理组（左）的幼崽此时已经全部被吃掉了。在右上角可以看到“隔离”处理的水箱。（图片来源：J.DeVore）▉结果1.同种蝌蚪对幼虫线索的吸引作用
甘蔗蟾蜍蝌蚪被幼体产生的线索所吸引，但它们对含幼体诱捕器的偏好随着时间的延长而增加。1h后，蝌蚪进入含有幼体的诱捕器的几率是进入配对对照诱捕器的14.7倍（图2a）。此时，62%的蝌蚪进入了有幼体的诱捕器，6.4%的蝌蚪进入了对照诱捕器。在试验期结束时（即6h后），蝌蚪进入含有幼体的陷阱的相对几率已增加到进入对照陷阱的22.6倍（图2a）。
2.幼体和蝌蚪早期阶段面对同类相食的易损性
孵化出来的幼体在到达第25阶段之前才会被同类蚕食。蝌蚪的存在降低了幼体的存活概率，使对照水箱的相对存活几率是含同类相食个体水箱的60.9倍。然而，处于自由游动期阶段25的蝌蚪暴露于潜在同类相食者群体中的存活率很高，与对照组没有差异（图2b）。
在有食同类者的孵化池中，幼体的存活率随着食同类者数量的增加而下降，因此食同类者质量中每增加一毫克，相对应地，幼体被吃掉的相对几率就增加1.倍（图2b）。幼体的存活率也与幼体暴露的初始阶段有关，在发育后期最初暴露于食同类者的幼体更有可能存活。在成对对照水箱中孵化的幼体存活率一直很高，与暴露在食同类者中的同胞的存活率不相关。
图2丨(a)进入含有同种幼虫的诱捕器的甘蔗蟾蜍蝌蚪与相对应的、空白对照诱捕器的比例；(b)蝌蚪质量与在捕食试验中被吞食的年轻同种蝌蚪的比例之间的关系（分数代表每个暴露水箱中的平均存活率）。在幼体阶段（Gosner初期=16.5-20.0，末期=25）和蝌蚪早期阶段（初期=25，72h暴露）测量幼年群体的同类相食率。3.同类相食风险的野外测量
在天然池塘中，隔离井水的水箱和避捕食者网箱中的幼体存活率均较高，但隔离箱的新孵化幼体成活率较高。在暴露于捕食者的处理中存活率最低；总的来说，个体在隔离水箱中存活的几率是暴露于（捕食者）捕食时的36.0倍。如果模型中包括食同类者的生物量，处理效果仍然存在，并且处理和食同类者生物量之间存在显著的交互作用；在暴露处理中，存活率与食同类者生物量呈负相关，但在保护孵化出的幼体免受捕食的情况下则不存在这种负相关关系。
图3丨在甘蔗蟾蜍经常繁殖的七个池塘中，(a)同种蝌蚪生物量或(b)无脊椎动物捕食者生物量与捕食诱导死亡率之间的关系。在图a中，描述了池塘中甘蔗蟾蜍蝌蚪的生物量与摄食前同种生物死亡率之间的正相关关系。数据点旁边显示了每项试验中暴露于捕食的个体数量。b组描绘了这些死亡率与试验期间出现的无脊椎动物捕食者的生物量之间的关系。池塘内蝌蚪的总生物量显示在每个数据点旁边，以便于比较捕食者和食同类者的影响。线性回归描述了食同类者有效缺失的三个试验中捕食者生物量与捕食诱导死亡率之间的关系（y=0.x+0.5）。背景死亡率根据配对捕食者圈养的每窝幼体的死亡率进行计算，并用来修正死亡率估计，因此这里只显示了暴露在捕食环境中的额外死亡率。方形和三角形标记显示了两个池塘的实验结果，这两个池塘进行了两次试验，尽管蝌蚪的生物量由于自然的时间变化而在不同的试验中有所不同。照片插图描绘了(a)一只蝌蚪和(b)一只蜻蜓幼虫在吃孵化的（蟾蜍）幼虫。（图片来源：J.DeVore）4.刚孵化的幼体暴露对早期蝌蚪质量和行为的影响
在刚孵化时暴露于食同类者会减少蝌蚪期个体的质量（图4b）。（未暴露的）幼体蝌蚪的平均质量为8.28±0.95mg，暴露的蝌蚪比（未暴露）蝌蚪平均小23%。在孵化初阶段暴露于食同类者也会影响早期蝌蚪的行为。暴露的蝌蚪在水面的几率是（未暴露）蝌蚪的4.17倍（图4c），暴露的蝌蚪游动的几率是（未暴露）蝌蚪的4.20倍，暴露的蝌蚪进食的几率在暴露处理中较低。处于阶段25的蝌蚪在暴露组中24小时的存活率也低于对照组，但两种处理组蝌蚪在行为测试箱中的存活率都很高。
图4丨(a)甘蔗蟾蜍孵化初阶段对同种蝌蚪发出的非致命性同类相食线索的响应过程中的可塑性，以及随后线索暴露对蝌蚪阶段开始时(b)质量和(c)行为的影响。▉结论蝌蚪存活能力的不同是由可塑性差异驱动的，而不是表型差异；适合度的降低与发育加速有关，而不是本身的快速发育。摄食前发育速度较慢的类群表现出更强的加速度（即更陡峭的反应规范），但发育速度较快的类群比加速发育的类群更快到达绝对防御阶段。因此，较高的同类相食风险可能有利于专性的快速发育，而不是兼性的发育加速。同类相食在这种入侵物种的种群增长中扮演着重要的角色，幼体对这种威胁的防御表明，限制和成本与诱导防御关联的方式将更有利于专性防御而非表型可塑性。
本文编辑：徐思源丨复旦大学生态学，本科生在读研究方向：生态系统生态学
扫码阅读原文